خشکی به عنوان یک پدیده اقلیمی چرخهای، تمام مناطق اقلیمی را تحت تأثیر قرار میدهد و در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری شیوع بیشتری دارد. این پدیده افزون بر کمبود مستقیم آب که به شدت رشد و بهرهوری گیاهان را مختل میکند، پیامدهای ثانویهای در ارتباط با تغذیه گیاهان به همراه دارد که خود بر رشد گیاه تأثیر میگذارد. با توجه به تغییرات اقلیمی و افزایش فراوانی و شدت دورههای خشکی، تولید محصولات کشاورزی در آینده نزدیک با تهدید جدی مواجه خواهد شد .
آب حدود ۵۰ تا ۹۰ درصد از وزن تازه گیاه را تشکیل میدهد و بخش عمده آن در درون سلولها و بقیه در دیواره سلولی قرار دارد. کمبود آب زمانی رخ میدهد که آب قابل دسترس برای تأمین نیاز گیاه کافی نباشد و درنتیجه عملکردهای اصلی گیاه مانند فتوسنتز، تنفس و هدایت روزنهای تحت تأثیر قرار میگیرند. به طور کلی، تنش آبی زمانی رخ میدهد که نرخ تعرق از سطح برگ بیش از میزان آبی باشد که ریشه جذب میکند و این عدم تعادل بین جذب آب و اتلاف آن از طریق تعرق، پتانسیل آب خاک را نسبت به ریشه کاهش داده و موجب خروج آب از گیاه میشود .
درک عمیق از تعاملات بین تغذیه گیاه و تنش خشکی برای توسعه راهکارهای مؤثر در جهت حفظ عملکرد در شرایط کمآبی ضروری است. این مقاله مکانیسمهای تأثیر خشکی بر تغذیه گیاه و راهکارهای عملی برای بهبود جذب و کارایی عناصر غذایی در این شرایط را مورد بررسی قرار میدهد.
تنش خشکی از طرق مختلف بر جذب و انتقال عناصر غذایی در گیاهان تأثیر میگذارد. کاهش رطوبت خاک، تحرک عناصر غذایی را کاهش داده و انتشار یونها به سطح ریشه را با مانع مواجه میسازد. همچنین، کاهش جریان تودهای (mass flow) ناشی از کاهش تعرق، انتقال عناصر محلول در خاک به ریشه را مختل میکند. از سوی دیگر، خشکی با کاهش رشد ریشه و تغییر معماری آن، سطح جذب مؤثر را کاهش میدهد .
نیتروژن به عنوان یکی از عناصر با بیشترین تأثیر در پاسخ گیاه به تنشهای غیرزیستی، نقش کلیدی در رشد و نمو گیاهان ایفا میکند. کمبود نیتروژن میتواند منجر به کاهش رشد گیاه، کاهش عملکرد و افزایش آسیبپذیری گیاه در برابر تنش خشکی شود. در گیاهان تحت تنش خشکی، کمبود نیتروژن میتواند به کاهش کارایی مصرف آب (WUE) منجر شده و گیاهان را نسبت به تنش خشکی حساستر سازد. مطالعات متعددی نشان دادهاند که افزودن نیتروژن به خاک میتواند با افزایش کارایی مصرف آب، تحمل گیاه به تنش خشکی را افزایش دهد .
کمبود نیتروژن فعالیت آکواپورینها یا بیان آنها را کاهش میدهد، چنانکه در گیاه آرابیدوپسیس پس از ۶ روز کمبود نیتروژن، بیان کانالهای آبی در غشای پلاسمایی ریشه کاهش یافت .
پتاسیم به عنوان یک عنصر کلیدی در تعدیل تنش خشکی شناخته میشود و کاربرد آن در مزارع برای افزایش بهرهوری محصول در شرایط تنش مؤثر بوده است . پتاسیم با تنظیم فرایندهای مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی، تحمل گیاه به خشکی را بهبود میبخشد. از جمله این اثرات میتوان به بهبود پارامترهای رشد، رنگدانههای فتوسنتزی، فشار تورژسانس سلول، فشار اسمزی، تعادل تغذیهای، تجمع املاح سازگار و سیستم دفاع آنتیاکسیدانی گیاه اشاره کرد .
تحت تنش خشکی، کمبود پتاسیم با تغییر پتانسیل غشاء، فشار تورژسانس و تنظیم pH، بر عملکرد آکواپورینها و بیان ژنهای آنها تأثیر میگذارد. اختلال در عملکرد روزنهها، تولید گونههای فعال اکسیژن (ROS) و مسیرهای سیگنالینگ سلولی، انتقال آب را تحت تأثیر قرار میدهند .
فسفر یکی از عناصر پرمصرف ضروری برای تولید انرژی، متابولیسم، تقسیم سلولی و سایر فرایندهای حیاتی سلولی است. تحت شرایط کمآبی، محتوای فسفر گیاه کاهش می یابد که میتواند رشد را مختل کرده، عملکرد را کاهش داده و گیاهان را در برابر تنش خشکی آسیبپذیرتر سازد.
کلسیم (Ca) برای تولید دیواره سلولی، فعالسازی آنزیمها و بسیاری از فرایندهای حیاتی سلولی ضروری است. کمبود کلسیم میتواند رشد گیاه را کند کرده و آسیبپذیری در برابر تنشهای غیرزیستی را افزایش دهد. مطالعات متعدد نشان دادهاند که افزودن کلسیم به خاک، مقاومت گیاه به تنش خشکی را بهبود میبخشد. کلسیم به عنوان یک پیامرسان ثانویه در سیگنالینگ تنش عمل کرده و تنظیم اسمزی و جلوگیری از تخریب کلروفیل از طریق تجمع بتائین را کنترل میکند .
سیلیسیم (Si) با کاهش تعرق، استحکام بافتهای اپیدرمی و بهبود جذب آب، کارایی مصرف آب را افزایش میدهد. روی (Zn) به عنوان یک عنصر ضروری، یکپارچگی سلول را حفظ کرده، به سنتز کلروفیل کمک میکند و به عنوان کوفاکتور در آنزیمهای مرتبط با متابولیسم کربن و تنظیم اکسین عمل میکند .
ریشه به عنوان رابط اصلی بین گیاه و خاک، واسطه جذب آب و عناصر غذایی بوده و به عنوان حسگر اصلی کمبود آب در خاک عمل میکند. سیستم ریشه نقش انکارناپذیری در حفظ بقا، رشد و تولیدمثل گیاه ایفا میکند. بنابراین، استقرار سیستم ریشه در مرحله نشاء برای توسعه کامل گیاه در شرایط کمآبی حیاتی است .
معماری سیستم ریشه که توسط پارامترهایی مانند زاویه ریشه، الگوی انشعاب و قطر تعریف میشود به عناصر غذایی به ویژه نیتروژن و فسفر، و همچنین دسترسی به آب حساس است. کمبود آب در خاک به طور قابل توجهی طول ریشه و تراکم ریشه را کاهش میدهد، در حالی که زیستتوده کل ریشه، قطر ریشه و نسبت ریشه به اندام هوایی را افزایش میدهد.
واکنش معماری ریشه به تنش خشکی بین گیاهان تکلپه و دولپه تفاوتهای قابل توجهی دارد:
– گیاهان تکلپه مانند برنج، ذرت و گندم معمولاً سیستم ریشهای فیبری عمیقتر با ریشههای تاجی و نابجا (adventitious) گسترده ایجاد میکنند که ظرفیت آنها را برای جذب آب از خاک در شرایط خشکی افزایش میدهد.
– در مقابل، گونههای دولپه مانند آرابیدوپسیس، سویا و نخود عمدتاً به رشد محور ریشه اصلی و انعطافپذیری ریشههای جانبی برای جذب آب متکی هستند .
در شرایط کمبود فسفر، بسیاری از محصولات با افزایش تشکیل ریشههای ظریف و تراکم ریشه های مویین، جذب عناصر غذایی از لایههای سطحی خاک را افزایش میدهند. در حالی که محدودیت نیتروژن باعث توسعه عمیقتر ریشه برای جذب نیترات میشود. به عنوان مثال، برنج در شرایط کمبود فسفات، گسترش ریشه اصلی را ترجیح میدهد، در حالی که گندم تمایل به افزایش انشعاب ریشههای جانبی دارد .
تنش خشکی باعث ایجاد مسیرهای مولکولی پیچیده در رشد ریشه میشود که توسط چندین ژن مهم کنترل میشوند. هورمونهای گیاهی از جمله اکسین، اتیلن و اسید آبسیزیک (ABA) در هماهنگی سیگنالینگ تحت تنش خشکی نقش اساسی دارند .
اسید آبسیزیک به عنوان هورمون اصلی پاسخ به تنش خشکی، با القای بستهشدن روزنهها و تعدیل بیان ژنهای مرتبط با پاسخ به تنش، نقش کلیدی در کاهش اثرات خشکی ایفا میکند. اکسین در تنظیم رشد و انشعاب ریشه نقش دارد، در حالی که اتیلن میتواند رشد ریشه را مهار کند.
همچنین، تحت تنش خشکی، تغییرات در پتانسیل آب گیاه به دلیل تغییر در پتانسیل آب خاک، القای تغییرات متابولیکی در کل گیاه را به همراه دارد. کاهش تخصیص فتوسنتز به ریشه منجر به کاهش رشد ریشه شده و این امر به نوبه خود جذب عناصر غذایی و آب را کاهش داده و در نهایت بر تجمع زیستتوده گیاه و عملکرد تأثیر میگذارد .
با توجه به تغییرات اقلیمی و افزایش جمعیت جهان، دسترسی به آب به عنوان یک نگرانی حیاتی برای کشاورزی مطرح شده است. کاربرد کودهای شیمیایی میتواند راهکاری برای تضمین جذب بهبود یافته عناصر غذایی در شرایط خشکی باشد.
کاربرد پتاسیم میتواند اثرات منفی تنش خشکی را با تنظیم پارامترهای مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی کاهش دهد. پتاسیم با تنظیم هدایت روزنهای، تعادل اسمزی و فعالسازی آنزیمها، فتوسنتز و عملکرد را تحت شرایط کمآبی افزایش میدهد. در شرایط کمآبی، جذب پتاسیم از خاک برای گیاهان در مراحل اولیه رشد دشوار است، بنابراین کاربرد برگی کودهای پتاسیمی میتواند رویکردی کارآمد برای بهبود بهرهوری گیاه باشد.
برای نیتروژن نیز، کاربرد این عنصر میتواند با افزایش کارایی مصرف آب، تحمل به خشکی را افزایش دهد. با این حال، تحقیقات نشان داده است که سطوح بالای نیتروژن در شرایط خشکی میتواند رشد ریشه را کاهش دهد، بنابراین تعیین دوز بهینه از اهمیت ویژهای برخوردار است.
سیلیسیم به عنوان یک عنصر مفید برای گیاهان، نقش مهمی در افزایش تحمل به خشکی ایفا میکند. تحقیقات نشان داده است که کاربرد سیلیسیم میتواند اثرات منفی تنش خشکی بر فتوسنتز و تجمع زیستتوده ذرت را با بهبود هدایت روزنهای و کارایی انتقال الکترون بین فتوسیستمهای II و I کاهش دهد. همچنین، سیلیسیم به همراه پتاسیم، تجمع کربوهیدراتها و پرولین را تحریک کرده و فعالیت آنتیاکسیدانی را افزایش میدهد.
استفاده از کودهای هیومیکی، بهویژه هیومیک اسید و فولویک اسید، یکی از روشهای مؤثر در اصلاح شرایط نامناسب خاک و افزایش مقاومت گیاه در برابر کمبود رطوبت است. این ترکیبات با بهبود ساختمان خاک، افزایش ظرفیت نگهداری آب، افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی (CEC) و تحریک توسعه سیستم ریشهای، موجب افزایش دسترسی گیاه به آب و عناصر غذایی میشوند. همچنین مواد هیومیکی با افزایش فعالیت میکروارگانیسمهای مفید خاک و بهبود فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه، نقش مهمی در کاهش اثرات تنش خشکی و افزایش پایداری رشد گیاه ایفا میکنند.
کلسیم به عنوان یک عنصر چندمنظوره در تعدیل تنش خشکی ظاهر شده است. کلسیم مؤثرترین عنصر در حفظ اسید آسکوربیک و فعالیت پراکسیداز است.
روی، با حفظ یکپارچگی سلول، کمک به سنتز کلروفیل و عمل به عنوان کوفاکتور در آنزیمهای مرتبط با متابولیسم کربن و تنظیم اکسین، تحمل به خشکی را در بسیاری از محصولات افزایش میدهد. با این حال، روی اضافی سمی است و تقسیم سلولی و تولید زیستتوده را سرکوب میکند.
میکروارگانیسمهای مفید خاکزی نقش مهمی در کمک به گیاهان برای تحمل تنشهای محیطی از جمله خشکی ایفا میکنند. باکتریهای محرک رشد گیاه (PGPR) با ترشح مولکولهای فعال زیستی مانند ایندول استیک اسید (IAA)، جیبرلینها، سیتوکینینها و ACC دآمیناز بر رشد ریشه و جذب عناصر غذایی تأثیر میگذارند. به عنوان مثال، ACC دآمیناز مهار رشد ریشه توسط اتیلن را در طول خشکی کاهش میدهد، در حالی که IAA تولیدشده توسط میکروارگانیسمهای مفید، با تحریک رشد و تمایز سلولی، موجب توسعه ریشههای جانبی و بهبود معماری سیستم ریشهای گیاه میشود. همچنین، قارچهای مایکوریزا با افزایش جذب فسفر و آب، نقش مهمی در افزایش تحمل به خشکی ایفا میکنند .
با این حال، درک کامل از مکانیسمهای دقیق تأثیر ریزجانداران بر معماری ریشه هنوز کامل نیست و نیازمند استفاده از فناوریهای پیشرفته مانند ترانسکریپتومیکس، متابولومیکس و متاژنومیکس همراه با روشهای فنوتایپینگ با توان بالا است .
پیشرفتهای اخیر در زمینه مکانیسمهای مولکولی و سیگنالینگ مورد استفاده گیاهان برای شناسایی تنشهای غیرزیستی، چشمانداز جدیدی برای توسعه ارقام مقاوم به خشکی فراهم آورده است. با این حال، هنوز عدم قطعیت قابل توجهی در مورد چگونگی تأثیر درک تنش غیرزیستی بر انعطافپذیری ریشه وجود دارد .
تنش خشکی با ایجاد اختلال در جذب و انتقال عناصر غذایی، عملکرد گیاهان را به طور قابل توجهی کاهش میدهد. با این حال، مدیریت تغذیهای هوشمندانه میتواند نقش مهمی در حفظ بهرهوری محصولات در شرایط کمآبی ایفا کند. برای دستیابی به درک جامعتر از مکانیسمهای سازگاری گیاه به خشکی، تحقیقات آینده باید رویکرد یکپارچهای را اتخاذ کنند که تعاملات بین ریشه، عناصر غذایی و جامعه میکروبی خاک را در نظر بگیرد.
برای انتخاب کود مناسب در شرایط کمآبی و دریافت مشاوره تخصصی، با کارشناسان پرگاس شیمی تماس بگیرید.
پرگاس شیمی پیشرو در صنعت کشاورزی کشور
